近日，《Nature Plants》在线发表了华中农业大学农业微生物资源发掘与利用全国重点实验室/植物科学技术学院郭晓黎教授团队题为“Root-knot-nematode-derived mimics of RGF peptides hijack host signaling to orchestrate feeding site formation”的研究论文。该研究发现根结线虫分泌一类保守的多肽激素，可以模拟植物内源根分生组织生长因子（ROOT MERISTEM GROWTH FACTOR；RGF），劫持宿主RGF受体介导的信号通路，操纵根系细胞发育程序，从而诱导线虫取食位点的建立，促进线虫的成功寄生。

根结线虫（Meloidogyne spp.）寄主范围广泛，是极具破坏性的专性固着内寄生线虫，严重威胁粮油及经济作物生产安全。它们在侵染后会诱导中柱鞘或维管形成层细胞发生彻底的重编程，形成多核的巨大细胞（Giant cells）作为唯一营养来源，同时周围细胞大量分裂增殖，形成典型的根结（Gall）。研究表明，多条植物发育通路在根结发育过程中被招募，进而赋予细胞具备多能性的分生细胞活性，但线虫究竟如何驱动这一发育重构，长期以来是植物线虫学与发育生物学领域的重要科学问题。

植物内源RGF是一类经由酪氨酸磺基化修饰的小肽激素，对维持根尖干细胞微环境及调控根系发育至关重要。本研究在根结线虫基因组中鉴定到一类保守的编码RGF类小肽的效应蛋白基因（MgRGF和MiRGF1等）。这些效应蛋白在线虫侵染早期的亚腹食道腺中高度表达，并通过口针分泌到植物质外体中。通过RNAi沉默此类基因后，线虫的取食细胞数量及寄生能力显著下降。过表达则出现相反的表型。有趣的是，人工合成的线虫RGF小肽在不同植物中诱导了截然不同的表型：在拟南芥中促进根伸长；而在水稻和番茄中，则表现为根系短粗化，并伴随细胞分裂增强与细胞扩增，这种表型差异暗示了RGF信号通路在不同物种间存在调控差异。

进一步通过序列比对分析在水稻中鉴定出6个RGI同源受体（OsRGI1-OsRGI6）。分子对接及生化实验证实，水稻OsRGIs受体能直接识别并结合线虫RGF小肽。利用CRISPR/Cas9手段研究团队成功构建了水稻OsRGIs五重突变体（rgi1,2,3,4,5）。rgi1,2,3,4,5对RGF肽完全丧失敏感性，且线虫侵染效率与取食细胞数量显著降低，证明了OsRGIs在介导线虫寄生中的重要作用。

对寄主下游信号通路的研究发现，线虫RGF小肽可以激活寄主RGIs受体依赖的MAPK信号通路以及PLT类转录因子的表达。此外，水稻中的含酪氨酸磺化小肽（PEPTIDES CONTAINING TYROSINE SULFATION；PSY）基因（例如OsPSY5）被鉴定为RGF信号通路的关键下游组分。功能研究表明，OsPSY5正调控细胞伸长，并促进线虫寄生过程。这些结果表明来源于根结线虫和宿主植物的磺基化肽（包括RGF和PSY肽等）可协同作为关键信号，启动植物细胞重编程，使特定植物细胞发生去分化，进而产生全新的细胞类型。基于PSY肽权衡生长与胁迫响应的研究报道，线虫取食位点中PSY基因的诱导表达，不仅可通过促进细胞生长、还可能通过抑制PSYR介导的防御反应，进而助力线虫侵染寄生。

图3 线虫RGF信号在取食位点形成过程中的作用模型

本研究揭示了线虫RGF小肽在根结线虫取食细胞形成过程中的关键作用。相关研究结果不仅促进了我们对RGF肽信号在植物基础发育中作用的认识，也为通过阻断线虫RGF信号通路培育作物抗线虫品种提供了潜在靶点。

华中农业大学植物科学技术学院博士研究生李文豪和已毕业硕士研究生磨嘉敏为该论文共同第一作者，郭晓黎教授为通讯作者。华中农业大学代大东博士和已毕业硕士苏晓阳、吴昀睿、郭晓霖参与了课题研究。广州大学黎家教授、华南农业大学储成才教授、中国农科院植物保护研究所彭德良研究员以及华中农业大学谢卡斌教授、王高峰副教授对本研究提供了宝贵材料和建议。感谢浙江省农科院王栩鸣研究员、北京师范大学刘莉教授、华中农业大学赵毓教授和阴伟晓副教授、华南农业大学李古坡老师提供的宝贵帮助和指导。该研究得到了“十四五”国家重点研发计划、国家自然科学基金以及华中农业大学自主创新基金的资助。

供稿人：李文豪

审稿人：郭晓黎