南湖新闻网讯（通讯员 章颖）近日，我校农业微生物资源发掘与利用全国重点实验室、湖北洪山实验室、植物科学技术学院姜道宏教授领衔的作物病害生物防控理论与应用基础团队在《Molecular Plant》期刊上在线发表题为“An enhancer-promoter-transcription factor module orchestrates plant immune homeostasis by constraining camalexin biosynthesis”的研究论文，揭示了“增强子-启动子-转录因子”模块通过限制植物植保素亚麻荠素Camalexin的积累来协调植物免疫稳态的机制，突出了增强子在微调植物免疫基因表达中的重要性和保守作用，也进一步填补了对转录因子调控植物免疫基因表达机制的理解空白。本研究中通过编辑植物免疫基因表达调控模块进而增强植物抗病性这一成果的实现，为作物抗病遗传改良提供了切实基础。

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植物主要依靠先天免疫系统来抵御有害微生物的入侵。这一系统中的模式识别受体位于细胞表面，能够识别病原相关分子模式或来源于寄主的损伤相关分子模式，从而触发快速的免疫反应和表达谱变化。同时，植物生长和防御之间存在此消彼长的权衡效应，因此真核细胞中免疫基因的表达适时受转录水平的严格调控，而这一过程由多种顺式和反式作用因子共同调节。增强子作为调节基因时空表达的关键顺式调控模块，参与了多种生物进程。然而，目前增强子调控植物先天免疫的分子机制还知之甚少。

图1 “增强子-启动子-转录因子” 模块调控亚麻荠素合成和对真菌抗性的模型

研究团队在前期通过全基因组范围的分析在拟南芥中筛选出多个CORE PATTERN-INDUCED ENHANCER （CPIE），它们受到免疫信号的显著激活。然而，这些增强子在调节植物先天免疫中的具体作用机制还有待进一步探索。研究发现，在免疫激活过程中，增强子CPIE35快速并持续地引发自身染色质和增强子RNA的动态变化从而实现从静态到激活状态的转换和维持。CPIE35能够抑制真菌诱导的亚麻荠素合成相关基因PAD3和GSTU4的转录。敲除CPIE35导致拟南芥中灰霉菌诱导的亚麻荠素的产量显著增加， 进而提高了cpie35突变体对病原真菌核盘菌和灰霉菌的抗性。

图2 CPIE35强化WRKY15对亚麻荠素合成和植物抵御真菌抗性的抑制

进一步探究发现，CPIE35位于转录因子WRKY15的上游，与WRKY15的启动子紧密接近并发生相互作用。在病原真菌入侵的过程中，CPIE35与WRKY15启动子的互作状态随染色质动态变化而改变，从而调控WRKY15的转录。研究团队通过多种技术证明了WRKY15作为一个植物免疫“刹车”基因，能够直接与PAD3和GSTU4的启动子结合，抑制它们的表达，导致camalexin合成减少和对真菌的抗性降低。此外，分析发现CPIE35能够招募转录因子WRKY18/WRKY40/WRKY60、MYC2和WRKY33。这些转录因子在CPIE35及WRKY15启动子上的结合，对CPIE35-WRKY15模块的互作及功能至关重要。

编辑CPIE35或WRKY15的序列均能显著提升植物对病原真菌的抗性，而未引起过度免疫反应或生长缺陷，这为发掘和创制作物抗真菌病害资源提供了思路。遗传进化分析发现，CPIE35主要存在于十字花科植物中。通过在甘蓝型油菜中编辑BnWRKY15的序列，显著提高了对核盘菌的抗性。这暗示CPIE35-WRKY15模块在其他物种中可能具有保守的功能，这为进一步发掘其应用潜力提供了广阔的探索领域。

图3 CPIE35和WRKY15的序列及功能保守

农业微生物资源发掘与利用全国重点实验室、湖北洪山实验室、植物科学技术学院姜道宏教授和于晓教授为论文的共同通讯作者。植物科学技术学院章颖博士为论文的第一作者。华中农业大学李博教授、谢甲涛教授、程家森教授、付艳苹教授和陈伟教授，以及中国农业科学院油料作物研究所油料作物基因组学与抗病性改良团队刘立江副研究员和张益参与了该项研究工作。植物科学技术学院张祖新教授、Kenichi Tsuda教授、谢卡斌教授，以及中山大学的李剑峰教授，南京农业大学的王一鸣教授和上海师范大学的孟祥宗教授为相关研究提供实验材料和技术指导。该研究得到了国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费、国家自然科学基金重点项目和油菜产业技术体系等项目资助。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.12.002

审核人：于晓